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Mochlodon
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Mochlodon ist eine Gattung von kleinwĂŒchsigen Vogelbeckensauriern aus der Gruppe der Rhabdodontidae innerhalb der Iguanodontia. Die Gattung ist mit zwei Arten aus der Oberkreide von Österreich und Ungarn bekannt.

Contents

‱ Merkmale
‱ Bezahnung
‱ Systematik
‱ Weblinks

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Etymologie und Forschungsgeschichte

Der Gattungsname Mochlodon leitet sich ab von den altgriechischen Begriffen ÎœÎżÏ‡Î»ÏŒÏ‚ („mokhlos“: „Hebel“, „Stange“, „Pfahl“) und ᜀΎώΜ („odon“: „Zahn“).cite-ref-gaudry-1890-1-0[1]

Im Jahr 1859 durchsuchten Eduard Suess und sein damaliger SchĂŒler Ferdinand Stoliczka das Haldenmaterial des Kohlebergwerks bei Felbring (Muthmannsdorf) in Niederösterreich nach kreidezeitlichen SĂŒĂŸwassermollusken. Dabei gelang Stoliczka der Fund eines kleinen Zahnes, der in seiner Form stark an jene der bereits 1824 durch Gideon Mantell beschriebenen Dinosauriergattung Iguanodon erinnerte.cite-ref-bunzel-1871-2-0[2]

Versuche des Bergverwalters Pawlowitsch den Fundhorizont genauer einzugrenzen und weitere Wirbeltierfossilien zu bergen, blieben zunĂ€chst erfolglos.cite-ref-bunzel-1871-2-1[2] Erst beim Vortrieb des neuen „Konstantinstollens“ wurde die fossilfĂŒhrende Schicht erneut aufgefahren und man konnte umfangreiches Belegmaterial sammeln, das an das PalĂ€ontologische Institut der UniversitĂ€t Wien ĂŒbergeben wurde.cite-ref-bunzel-1871-2-2[2]cite-ref-pl-chinger-et-al-1961-3-0[3]cite-ref-si-et-al-2012-4-0[4] Emanuel Bunzel wurde mit einer ersten Sichtung und Beschreibung der Funde beauftragt. Seine BemĂŒhungen wurden 1871 veröffentlicht und resultierten, unter anderem, in der Erstbeschreibung der Gattung Struthiosaurus. Die „Iguanodon-Ă€hnlichen“ Funde aus dieser Sammlung beschrieb Bunzel auf Basis eines Unterkieferfragments (PIUW 2349/2), eines Einzelzahnes und zweier Wirbelkörper, zu Ehren von Suess, zunĂ€chst als Iguanodon suessii.cite-ref-bunzel-1871-2-3[2]

Im FrĂŒhjahr 1879 lud Suess den britischen PalĂ€ontologen Harry Govier Seeley ein, nach Wien zu kommen und die Funde von Muthmannsdorf genauer zu untersuchen. Seeley verbrachte etwa einen Monat in Wien und gelangte insbesondere in Bezug auf Iguanodon suessii zu wesentlich anderen Schlussfolgerungen als Bunzel. Zum einen sah er im Unterkieferfragment (PIUW 2349/2) ausreichend Unterschiede zur Gattung Iguanodon um die Etablierung einer neuen Gattung Mochlodon zu rechtfertigen, zum anderen interpretierte er weitere FundstĂŒcke, die Bunzel diversen anderen Reptiliengruppen zugeordnet hatte, als vermutlich zu Mochlodon suessii gehörig.cite-ref-seeley-1881-5-0[5] Bemerkenswerterweise stellte Seeley in seiner 1881 veröffentlichten Neubeschreibung ausschließlich Vergleiche mit der Gattung Iguanodon an, nicht jedoch mit der bereits 1869 von Philippe Matheron beschriebenen Gattung Rhabdodon aus der Kreide Frankreichs.cite-ref-si-et-al-2012-4-1[4]cite-ref-seeley-1881-5-1[5]

Zu Beginn des 20. Jahrhunderts beschrieb Franz von Nopcsa in einer Serie von Publikationen Ă€hnliche Funde aus dem Gebiet um Hațeg im heutigen RumĂ€nien, die er zunĂ€chst als Mochlodon suessi beziehungsweise als Mochlodon (?) robustum bezeichnete.cite-ref-nopcsa-1900-6-0[6] 1902 revidierte Nopcsa seine Meinung und interpretierte Mochlodon suessi als Jungtiere von Mochlodon robustum, wodurch letzteres Taxon als Juniorsynonym von Mochlodon suessi obsolet wurde.cite-ref-nopcsa-1902-7-0[7] Nach einem direkten Vergleich mit dem Belegmaterial von Rhabdodon priscus, das Matheron bereits 1869 beschrieben, aber nicht akkurat abgebildet hatte, kam Nopcsa 1915 zu der Schlussfolgerung, dass Rhabdodon priscus und Mochlodon suessi ident und die morphologischen Unterschiede auf einen Sexualdimorphismus zurĂŒckzufĂŒhren seien. Konsequenterweise unterschied Nopcsa in dieser Arbeit nur noch zwischen Rhabdodon priscus und Rhabdodon priscus var. suessi, die er als unterschiedliche Geschlechter ein und derselben Art interpretierte.cite-ref-nopcsa-1915-8-0[8] 1923 versuchte Nopcsa seine Hypothese zu untermauern, synonymisierte Mochlodon mit Rhabdodon priscum und wies dem französischen Belegmaterial sowie den ursprĂŒnglich als Mochlodon robustum bezeichneten Formen RumĂ€niens ein weibliches Geschlecht zu, wĂ€hrend er die zuvor als Mochlodon suessi beschriebenen Formen als mĂ€nnliche Individuen derselben Art interpretierte.cite-ref-nopcsa-1923-9-0[9] 1929 behauptete er hingegen das genaue Gegenteil und bezeichnete Rhabdodon priscum (= Rhabdodon robustum) als MĂ€nnchen und Rhabdodon suessi als Weibchen derselben Art.cite-ref-nopcsa-1929-10-0[10]

Nach dem Tod Nopcsas im Jahr 1933 kam die Grundlagenforschung zu diesem Themenkreis praktisch vollstĂ€ndig zum Erliegen. Die Bedeutung der Funde war jedoch allgemein anerkannt und wurde in zahlreichen Fachpublikationen und LehrbĂŒchern rezipiert. Viele dieser Autoren verwendeten jedoch weiterhin die Gattungsbezeichnung Mochlodon, was daran lag, dass der Name Rhabdodon in diesem Zusammenhang streng genommen ungĂŒltig war. Bereits 1831 hatte Friedrich Ludwig Fleischmann eine angeblich neue Schlangenart als Rhabdodon fuscus beschrieben. Zwar konnte die von Fleischmann beschriebene und abgebildete Schlange spĂ€ter unschwer als Vertreter der Eidechsennattern (Malpolon) identifiziert werden, ein Taxon, das Leopold Fitzinger schon 1826 eingefĂŒhrt hatte, die Bezeichnung Rhabdodon war jedoch 1869, als Matheron die französischen Fossilfunde beschrieb, eindeutig bereits belegt und nicht verfĂŒgbar.cite-ref-brinkmann-1986-11-0[11]

Um das Problem zu lösen, beantragte Winand Brinkmann 1986 bei der ICZN das Taxon Rhabdodon Fleischmann, 1831 aus der offiziellen Liste der zoologischen Gattungsnamen zu streichen und stattdessen das Taxon Rhabdodon Matheron, 1869 in die Liste aufzunehmen („Case 2536“).cite-ref-brinkmann-1986-11-1[11] Der Antrag kam 1987 bei der ICZN zur Abstimmung und wurde mit großer Mehrheit befĂŒrwortet („Opinion 1483“). Das Ergebnis der Abstimmung wurde 1988 veröffentlicht und damit waren alle entsprechenden Funde aus Frankreich, Österreich und RumĂ€nien der Gattung Rhabdodon zuzuordnen.cite-ref-iczn-1988-12-0[12]

2003 gliederten David B. Weishampel und Koautoren die rumĂ€nischen Funde als eigenstĂ€ndige Gattung Zalmoxes mit zwei Arten (Zalmoxes robustus und Zalmoxes shqiperorum) wieder aus der Gattung Rhabdodon aus und fĂŒhrten fĂŒr beide Gattungen das ĂŒbergeordnete Taxon der Rhabdodontidae ein. Die Funde aus Niederösterreich wurden in dieser Publikation erneut unter der Bezeichnung Mochlodon suessi gefĂŒhrt. Die Autoren hielten es fĂŒr möglich, dass sie eine weitere eigenstĂ€ndige Gattung innerhalb der Rhabdodontidae reprĂ€sentierten, ließen die Frage jedoch mit dem Hinweis auf eine gerade in Arbeit befindliche Neubewertung des entsprechenden Belegmaterials vorlĂ€ufig noch offen.cite-ref-weishampel-et-al-2003-13-0[13]

Die von Weishampel et al. 2003 erwĂ€hnte Neubearbeitung wurde erst 2006 veröffentlicht. Die Autoren dieser Studie kamen zu dem Schluss, dass das Belegmaterial nicht fĂŒr eine genaue Diagnose ausreichte und interpretierten die niederösterreichischen Funde als Jungtier einer nicht nĂ€her bestimmbaren Art der Gattung Zalmoxes (Zalmoxes sp.). Gleichzeitig wurde darauf hingewiesen, dass die beiden von Bunzel in seiner Erstbeschreibung erwĂ€hnten Wirbelkörper nicht mehr auffindbar waren.cite-ref-sachs-hornung-2006-14-0[14]

2012 ergab sich eine drastische Wendung in der Angelegenheit. Attila Ɛsi und mehrere Koautoren, darunter auch Weishampel, berichteten von umfangreichem neuem Belegmaterial aus der CsehbĂĄnya-Formation des IharkĂșt-Bauxit-Tagebaus im Komitat VeszprĂ©m in Ungarn, das in Bezug auf anatomische Details und GrĂ¶ĂŸe weitgehende Übereinstimmung mit den Funden von Muthmannsdorf aufwies. Die Gattung Mochlodon wurde mit Mochlodon suessi als Typusart als gĂŒltiges eigenstĂ€ndiges Taxon wieder eingefĂŒhrt und um eine zweite Art Mochlodon vorosi von der ungarischen Fundstelle ergĂ€nzt. Der Artzusatz „vorosi“ ehrt den ungarischen PalĂ€ontologen Attila Vörös.cite-ref-si-et-al-2012-4-2[4]

Fossilbeleg und Alterseinstufung der Funde

Mochlodon suessi (Typusart)

Fossilfunde dieser Art sind ausschließlich von der historischen Fundstelle bei Muthmannsdorf bekannt. Nach Ɛsi et al., 2012cite-ref-si-et-al-2012-4-3[4] umfasst das Belegmaterial:

‱ Das Fragment eines rechten Unterkiefers mit mehreren ZĂ€hnen (PIUW 2349/2; Lectotypus fĂŒr Typusart und Gattung)
‱ Einen einzelnen, isolierten Zahn des Unterkiefers (PIUW 2349/3)
‱ Einen einzelnen, isolierten Zahn des Oberkiefers (PIUW 2349/4)
‱ Das Fragment eines Scheitelbeins (PIUW 2349/54; von Bunzel ursprĂŒnglich als Scheitelbein einer Eidechse identifiziert)
‱ Ein unvollstĂ€ndiges, linkes Schulterblatt (PIUW 3518)
‱ Ein fragliches Speichenfragment (PIUW 3517)
‱ Ein einzelnes, isoliertes Krallenbein, vermutlich von einer der vorderen Gliedmaßen (PIUW 2349/38)
‱ Das Fragment eines linken Oberschenkelknochens (PIUW 2349/III)
‱ Das Fragment eines vermutlich rechten Schienbeins (PIUW 2348/35)

Alle BelegstĂŒcke stammen aus der GrĂŒnbach-Formation als Teil der Gosau-Gruppe und werden am PalĂ€ontologischen Institut der UniversitĂ€t Wien (PIUW) aufbewahrt.cite-ref-si-et-al-2012-4-4[4] Die kohlefĂŒhrende GrĂŒnbach-Formation lĂ€sst sich auf Basis von biostratigraphisch verwertbaren Fossilfunden aus der unterlagernden Maiersdorf-Formation und der ĂŒberlagernden Piesting-Formation dem unteren Campanium zuordnen, was einem Alter von etwa 83,5–76 Ma entspricht.cite-ref-hofer-et-al-2011-15-0[15]

Mochlodon vorosi

Von der zweiten Art liegt wesentlich mehr Belegmaterial vor:cite-ref-si-et-al-2012-4-5[4]

‱ Ein vollstĂ€ndiger linker Unterkiefer mit vier abgebrochenen ZĂ€hnen (MTM V 2010.105.1; Holotypus der Art)
‱ Vier weitere, fast vollstĂ€ndige Unterkiefer, zwei linke (MTM V 2010.105.1, MTM 2012.15.1) und zwei rechte (MTM V 2010.107.1, MTM V 2010.109.1), sowie insgesamt sechs Unterkieferfragmente
‱ Ein linkes Postorbitale (MTM 2012.14.1)
‱ Zwei rechte Quadrata (MTM V 2010.110.1, MTM V 2010.111.1)
‱ Insgesamt 15 einzelne ZĂ€hne des Oberkiefers und 23 einzelne ZĂ€hne des Unterkiefers
‱ Vier einzelne Wirbel aus unterschiedlichen Abschnitten der WirbelsĂ€ule
‱ Ein fast vollstĂ€ndiges, aber flachgedrĂŒcktes Kreuzbein (MTM V 2010.121.1)
‱ Insgesamt drei Rabenbeine (MTM V 01.53, MTM V 2010.122.1, MTM V 2010.123.1) und ein fragmentarisches Schulterblatt (MTM 2012.22.1)
‱ Ein vollstĂ€ndiger Oberarmknochen (MTM V 2010.128.1), sowie das Fragment eines weiteren (MTM 2012.23.1)
‱ Eine vollstĂ€ndige Ulna (MTM 2012.24.1)
‱ Zwei fast vollstĂ€ndige (MTM V 01.225, MTM V 2010.126.1) und ein fragmentarisch erhaltener Oberschenkelknochen (MTM 2012.25.1)
‱ Ein vollstĂ€ndiger Schienbeinknochen (MTM V 2010.127.1) und zwei Schienbeinfragmente (MTM V 01.101, MTM 2012.26.1)
‱ Zwei Phalangen (MTM 2012.27.1, MTM 2012.28.1)

Alle Fossilbelege stammen aus der CsehbĂĄnya-Formation und werden am Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museum (Magyar TermĂ©szettudomĂĄnyi MĂșzeum – MTM) in Budapest aufbewahrt.cite-ref-si-et-al-2012-4-6[4] Die CsehbĂĄnya-Formation lĂ€sst sich auf Basis palynologischer Befunde in das Santonium (etwa 86,3–83,5 mya) stellen.cite-ref-bodor-baranyi-2012-16-0[16] Mochlodon vorosi ist damit nicht nur Ă€lter als Mochlodon suessi, sondern gleichzeitig auch der Ă€lteste bekannte Vertreter der sich gesichert den Rhabdodontidae zuordnen lĂ€sst.cite-ref-si-et-al-2012-4-7[4]

Merkmale

KörpergrĂ¶ĂŸe und Körpermasse

Mochlodon ist eine Gattung relativ kleinwĂŒchsiger Vertreter der Iguanodontia. Auf Basis der vorhandenen Fossilbelege lĂ€sst sich die GesamtkörperlĂ€nge der adulten Tiere auf etwa 1,6–1,8 m bestimmen. Mochlodon war damit deutlich kleiner als die nahe verwandte Gattung Zalmoxes, fĂŒr die eine maximale GesamtkörperlĂ€nge von bis zu 2,5 m wahrscheinlich ist. Die Gattungen Mochlodon und Zalmoxes aus Österreich, Ungarn und RumĂ€nien stehen damit grĂ¶ĂŸenmĂ€ĂŸig in deutlichem Gegensatz zur Gattung Rhabdodon aus Frankreich und Spanien, die eine GesamtkörperlĂ€nge von bis zu 6 m erreichen konnte.cite-ref-si-et-al-2012-4-8[4]

FĂŒr Mochlodon vorosi wird eine Körpermasse von 31 kg geschĂ€tzt.cite-ref-benson-et-al-2014-17-0[17]

Gattungs- und arttypische Merkmale

(In Klammer gesetzte AbkĂŒrzungen beziehen sich auf die nebenstehende Abbildung. Die Beschreibung der gattungstypischen Merkmale erfolgt in Anlehnung an die Beschreibung durch Ɛsi et al., 2012.cite-ref-si-et-al-2012-4-9[4])

Die Gattung Mochlodon unterscheidet sich von anderen Vertretern der Rhabdodontidae insbesondere durch einige Merkmale des bezahnten Unterkiefers (Dentale):

Die Außenseite des Unterkiefers weist caudal, unmittelbar unterhalb des Processus coronoideus („cop“) eine flache Vertiefung („dep“) auf. Dieses Merkmal ist bei Mochlodon suessi schwĂ€cher ausgeprĂ€gt als bei Mochlodon vorosi. Das umfangreichere Belegmaterial fĂŒr Mochlodon vorosi deutet zudem darauf hin, dass das Merkmal bei grĂ¶ĂŸeren Individuen stĂ€rker ausgeprĂ€gt war, als bei kleineren. Die OberflĂ€che dieser Vertiefung ist mit feinen, rostrocaudal orientierten Knochenleisten skulpturiert. Die physiologische Funktion dieser Vertiefung ist noch nicht abschließend geklĂ€rt, vermutet wird jedoch, dass es sich um eine verstĂ€rkte Ansatzstelle fĂŒr die externen Kieferadduktoren handelt.

Die Symphyse („sy“), die KontaktflĂ€che der knorpeligen Verbindung zwischen den beiden UnterkieferĂ€sten, ist nur leicht nach innen gekrĂŒmmt. Die dorsale Kante („ded“) der Symphyse verlĂ€uft in seitlicher Ansicht gerade, parallel zur LĂ€ngsachse des Unterkiefers (Mochlodon vorosi) oder ist nur leicht rostroventral geneigt (Mochlodon suessi). In diesem Bereich befindet sich zudem an der Oberkante des Unterkiefers eine tiefe Grube („gr“), die sich caudal erweitert.

Mochlodon vorosi unterscheidet sich zudem von Rhabdodon und Zalmoxes in der Form des Quadratbeins, dessen Kopf („qh“) stark nach hinten gekrĂŒmmt ist. Bei Mochlodon suessi liegt kein entsprechender Fossilbeleg fĂŒr dieses Element des primĂ€ren Kiefergelenks vor.

Bezahnung

(In Klammer gesetzte AbkĂŒrzungen beziehen sich auf die nebenstehende Abbildung. Die Beschreibung der Bezahnung erfolgt in Anlehnung an die Beschreibungen durch Ɛsi et al., 2012cite-ref-si-et-al-2012-4-10[4] und VirĂĄg & Ɛsi, 2017.cite-ref-vir-g-si-2017-18-0[18])

Wie bei anderen Vertretern der Rhabdodontidae unterscheiden sich die ZĂ€hne des Ober- und des Unterkiefers in ihrer Form:

Die Krone der OberkieferzĂ€hne weist in labialer und lingualer Ansicht einen annĂ€hernd abgerundet rechteckigen Umriss auf. Die AbnutzungsflĂ€che („wf“) liegt lingual. Der Zahnschmelz („en“) der Labialseite ist mit 8–13 annĂ€hernd parallelen und gleich starken LĂ€ngsrippen („lr“) ornamentiert, die an der Basis der Krone sowie mesial und distal von einem leicht erhöhten Rand („cr“) umrahmt werden. Der mesiale und der distale Rand der Krone sind leicht gezĂ€hnt. Bei weniger stark abgenutzten OberkieferzĂ€hnen zeigt der Schmelz der Lingualseite ebenfalls eine Ornamentierung mit schwach ausgeprĂ€gten, parallelen LĂ€ngsrippen, die jedoch bei zunehmender Abnutzung verschwindet.

Die Krone der UnterkieferzĂ€hne weist in labialer und lingualer Ansicht einen annĂ€hernd rautenförmigen Umriss auf. Die AbnutzungsflĂ€che liegt labial. Der Zahnschmelz der lingualen Seite wird, im Gegensatz zu den ZĂ€hnen des Oberkiefers, durch eine besonders stark ausgeprĂ€gte, mittig liegende, primĂ€re LĂ€ngsrippe („pr“) in zwei U-förmige Felder geteilt. Die primĂ€re LĂ€ngsrippe wird auf jedem dieser Felder von 5–7 schwĂ€cher ausgeprĂ€gten Nebenrippen („sr“) begleitet, die in der Regel nicht bis zur Basis der Krone reichen. Der mesiale und der distale Rand der Krone sind leicht gezĂ€hnt („dm“). Ein leicht erhöhter Rand an der Kronenbasis fehlt. Die Labialseite weniger stark abgenutzter UnterkieferzĂ€hne zeigt, analog zur Lingualseite der OberkieferzĂ€hne, ebenfalls eine Ornamentierung mit schwach ausgeprĂ€gten, parallelen LĂ€ngsrippen, die bei zunehmender Abnutzung verschwindet.

Die einfachen Wurzeln der OberkieferzĂ€hne sind robust und erreichen eine LĂ€nge, die etwa dem Dreifachen der KronenlĂ€nge entspricht, wĂ€hrend die Wurzeln der UnterkieferzĂ€hne maximal nur etwa 1,5-fache KronenlĂ€nge erreichen. In beiden FĂ€llen finden sich auf der Lingualseite der Wurzeln flache, elliptische Einbuchtungen („rgr“), die der Position der Krone des jeweils nachdrĂ€ngenden Ersatzzahnes entsprechen.

Die AbnutzungsflĂ€chen der ZĂ€hne zeigen gerade, annĂ€hernd parallele Kratzer, die auf eine weitgehend orthale Kaubewegung der Kiefer schließen lassen. Das bedeutet, dass sich Ober- und Unterkiefer nur vertikal, nicht jedoch palinal (vor und zurĂŒck) oder transversal (seitlich) zueinander bewegten. Einige wenige EinzelzĂ€hne, die ursprĂŒnglich als UnterkieferzĂ€hne von Mochlodon vorosi bestimmt worden waren, zeigen ein davon abweichendes Abnutzungsmuster mit annĂ€hernd konzentrisch angeordneten, bogenförmigen Kratzern, die fĂŒr eine gleichzeitige Kombination aus orthaler und palinaler Kieferbewegung beim Kauvorgang sprechen. Eine solche circumpalinale Kaubewegung ist von Vertretern der Ornithopoda unbekannt, wurde jedoch bei einigen Vertretern der Neoceratopsia festgestellt, deren ZĂ€hne große Ähnlichkeit mit denen von Ornithopoden haben können.cite-ref-varriale-2016-19-0[19] Es wird daher vermutet, dass die EinzelzĂ€hne mit abweichenden Abnutzungsmustern nicht Mochlodon vorosi zuzuordnen sind, sondern Ajkaceratops kozmai, dem einzigen bekannten Vertreter der Neoceratopsida aus der CsehbĂĄnya-Formation.cite-ref-vir-g-si-2017-18-1[18]

Systematik

Das nebenstehende Kladogramm zeigt die systematische Stellung von Mochlodon innerhalb der Ornithopoda, vereinfacht nach Matthew C. Herne et al., 2019.cite-ref-herne-et-al-2019-20-1[20]

Mochlodon zeigt sich in dieser phylogenetischen Analyse als Schwestertaxon von Zalmoxes. Die beiden kleinwĂŒchsigen Gattungen Osteuropas bilden innerhalb der Rhabdodontidae eine eigene Teilklade, der die grĂ¶ĂŸere, westeuropĂ€ische Gattung Rhabdodon gegenĂŒbersteht. Dem Alter von Mochlodon vorosi entsprechend muss die Trennung in kleinwĂŒchsige, osteuropĂ€ische und große, westeuropĂ€ische Formen bereits vor dem Santonium erfolgt sein.cite-ref-si-et-al-2012-4-11[4]

Die Rhabdodontidae selbst bilden eine eigenstĂ€ndige Teilklade innerhalb der Gruppe der Iguanodontia, die allen anderen Vertretern dieser Gruppe gegenĂŒbersteht.cite-ref-herne-et-al-2019-20-2[20] Sie entsprechen rangmĂ€ĂŸig in etwa einer Familie und sind fĂŒr Europa endemisch.cite-ref-si-et-al-2012-4-12[4]

Weishampel et al. hatten die Rhabdodontidae ursprĂŒnglich definiert als „der jĂŒngste gemeinsame Vorfahr von Zalmoxes robustus und Rhabdodon priscus und alle seine Nachfahren“ (knotenbasiertes Taxon).cite-ref-weishampel-et-al-2003-13-1[13] Diese Definition wurde spĂ€ter allerdings im Sinne der allgemeinen VorschlĂ€ge von Paul Serenocite-ref-sereno-2005-21-0[21] umformuliert zu „alle Vertreter der Iguanodontia die mit Rhabdodon priscus nĂ€her verwandt sind als mit Parasaurolophus walkeri“cite-ref-godefroit-et-al-2017-22-0[22] oder, gleichbedeutend, aber anders ausgedrĂŒckt: „die umfassendste Klade, die Rhabdodon priscus enthĂ€lt, nicht jedoch Parasaurolophus walkeri“cite-ref-dieudonn-et-al-2016-23-0[23] (stammbasiertes Taxon).

2016 identifizierten Paul-Emile DieudonnĂ© und Koautoren die australische Gattung Muttaburrasaurus als Schwestertaxon der Rhabdodontidae und fĂŒhrten das ĂŒbergeordnete Taxon der Rhabdodontomorpha (Rhabdodontidae + Muttaburrasaurus; knotenbasiertes Taxon) ein.cite-ref-dieudonn-et-al-2016-23-1[23] Dieser Interpretation widersprachen 2019 jedoch Herne et al., die bei ihrer Analyse Muttaburrasaurus in einer gemeinsamen Klade mit den Dryomorpha, also abseits der Rhabdodontidae, fanden.cite-ref-herne-et-al-2019-20-3[20]

Palökologie

Mitteleuropa bestand wĂ€hrend der oberen Kreidezeit aus einer Ansammlung von grĂ¶ĂŸeren und kleineren, weitgehend voneinander isolierten Inseln („EuropĂ€ischer Kreide-Archipel“).cite-ref-csiki-sava-et-al-2015-24-1[24]

Die Sedimente der kohlefĂŒhrenden GrĂŒnbach-Formation wurden am KĂŒstensaum und den angrenzenden, weiter im Landesinneren liegenden, Gebieten einer dieser Inseln abgelagert. Zahlreiche Pflanzenfossilien bieten Einblick in das komplexe Ökosystem. Teiche und AltgewĂ€sser waren zumindest teilweise mit Wasserpflanzen der Gattung Quereuxia und Brasenites ĂŒberwuchert. Die Flora der angrenzenden Sumpfgebiete wurde von Farnen und SchraubenbaumgewĂ€chsen (Pandanites) dominiert. Sumpf-, Bruch- und AuwĂ€lder wurden von Vertretern der WalnussgewĂ€chse, Palmen (Sabalites) und immergrĂŒnen NadelbĂ€umen der Gattung Geinitzia aufgebaut. In den Uferregionen von BĂ€chen und FlĂŒssen wuchsen Farne der Gattung Sphenopteris und BĂ€ume und StrĂ€ucher aus der Familie der PlatanengewĂ€chse, wobei letztere mit Ettingshausenia das dominierende Florenelement dieses Standorts bildeten. Mesophytische WĂ€lder an etwas höher gelegenen und trockeneren Standorten wurden von Koniferen der Gattung Pagiophyllum dominiert. Die PalĂ€oflora der GrĂŒnbach-Formation lĂ€sst auf ein humides, subtropisches Klima mit heißen Sommern und relativ kurzen, nicht ariden Trockenzeiten und frostfreien Wintern schließen.cite-ref-herman-kva-ek-2010-25-0[25]

Die alluvialen Sedimente der etwas Ă€lteren CsehbĂĄnya-Formation wurden im Tiefland-Saum einer der grĂ¶ĂŸeren dieser Inseln in einer Schwemmebene abgelagert.cite-ref-botfalvai-et-al-2016-26-0[26] Weiter zur KĂŒste hin gingen die Schwemmebenen in die SĂŒĂŸwasser-SĂŒmpfe und Seen der Ajka Kohle-Formation ĂŒber.cite-ref-kocsis-et-al-2009-27-0[27] Das Pollenspektrum der CsehbĂĄnya-Formation wird von Vertretern der Normapolles-Gruppe dominiert (40 %), die vermutlich von Pflanzen aus der Verwandtschaft der Buchenartigen stammen. Pollen von anderen Angiospermen tragen weitere 15 % bei und Sporen von Moosen und Farnen sind gemeinsam mit 37 % vertreten, wĂ€hrend Pollen von Gymnospermen mit 8 % nur eine untergeordnete Rolle spielen.cite-ref-bodor-baranyi-2012-16-1[16] Die Schwemmebene der CsehbĂĄnya-Formation war vermutlich mit Normapolles-dominierten LaubmischwĂ€ldern bewachsen. HĂ€ufig treten NussfrĂŒchte der Gattung Sphaeracostata auf, die dieser Gruppe zugeordnet werden. MagnoliengewĂ€chse der Gattung Padragkutia und NadelbĂ€ume aus der Familie der AraukariengewĂ€chse stellten untergeordnete Elemente dieser WĂ€lder, wobei bei Letzteren auch die Möglichkeit besteht, dass ihre Überreste aus höher gelegenen Bereichen des Hinterlandes in den Ablagerungsraum gespĂŒlt wurden. Das Unterholz wurde von Farnen und krautigen Bedecktsamigen Pflanzen gebildet. Lokale AnhĂ€ufungen von BrennnesselgewĂ€chsen werden als Anzeichen fĂŒr einen mĂ€ĂŸig durchfeuchteten Untergrund und hĂ€ufige Störungen des Ökosystems gewertet. Die Uferbereiche von seichten Seen und Teichen wurden durch BestĂ€nde von Pandanites geprĂ€gt. In Summe lĂ€sst die PalĂ€oflora der CsehbĂĄnya-Formation ebenfalls auf ein humides, subtropisches Klima mit jahreszeitlich bedingten Trockenperioden schließen.cite-ref-botfalvai-et-al-2016-26-1[26]

Mochlodon war, wie alle Vertreter der Rhabdodontidae, vermutlich ein reiner Pflanzenfresser. Die scherenartig schließende Bezahnung war gut geeignet um auch relativ hartfaserige Pflanzenteile zu zerschneiden und einige Autoren vermuten, dass die Rhabdodontidae allgemein auf entsprechende EinkeimblĂ€ttrige Pflanzen wie Sabalites oder Pandanites spezialisiert waren.cite-ref-godefroit-et-al-2017-22-1[22]

Bereits Franz von Nopcsa hatte zu Beginn des 20. Jahrhunderts Überlegungen dazu angestellt, ob es sich bei den kleinwĂŒchsigen, oberkretazischen Ornithopoden aus Österreich und RumĂ€nien nicht um einen Fall von Inselverzwergung handeln könnte. Auf Basis der Funde von Mochlodon vorosi stellen Ɛsi et al., 2012 allerdings die alternative Hypothese in den Raum, dass die Gattungen Mochlodon und Zalmoxes keine FĂ€lle von Inselverzwergung darstellen, sondern, ganz im Gegenteil die großwĂŒchsige Gattung Rhabdodon einen Fall von Inselgigantismus darstellt.cite-ref-si-et-al-2012-4-13[4]

Einzelnachweise

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cite-note-kocsis-et-al-2009-2727. ↑ J. Kocsis, A. Ɛsi, T. Vennemann, C. N. Trueman & M. R. Palmer: Geochemical study of vertebrate fossils from the Upper Cretaceous (Santonian) Csehbánya Formation (Hungary): Evidence for a freshwater habitat of mosasaurs and pycnodont fish. In: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Band 280, 2009, S. 532–542,(Abstract).

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